|
Amfibieën, de
klasse Amphibia (v. Gr. amphi = naar weerszijden, bios = leven), van de
Gewervelde dieren. In principe maken de Amfibieën alle een pootloos visachtig
larvenstadium door als waterdier, waarna een gedaanteverwisseling volgt tot
landdier, meestal met ledematen. Als bij alle landbewonende dieren met niet
regelbare lichaamstemperatuur komen de meeste soorten in de tropen voor, waarbij
voor amfibieën tevens geldt: hoe vochtiger, hoe meer soorten. Ter illustratie:
in geheel Europa leven slechts 18 soorten kikkerachtigen, in een bos van enkele
vierkante kilometers bij São Paulo 39 soorten.
1. Anatomie en fysiologie
Huid
De huid is meestal dun, nooit bedekt met schubben of haren en bevat vele
klieren. Slijmklieren houden de huid vochtig. Gifklieren produceren zwakke tot
zeer sterke vergiften als afweermiddel. In een vochtige omgeving neemt de huid
steeds water op. De dieren ‘drinken’ door de huid. Een dunne huid met vele
bloedvaten maakt ademhaling via de huid mogelijk (bij longloze salamanders de
enige wijze van ademhalen). Amfibieën vervellen na hun gedaanteverwisseling
periodiek.
Ademhaling
De ademhalingsorganen in eigenlijke zin bestaan uit uitwendige boomvormig
vertakte kieuwen bij de larven van salamanderachtigen en wormsalamanders, en bij
de zeer jonge kikkerlarven. Inwendige kieuwen vindt men bij de oudere
kikkerlarven en eenvoudige longen na de gedaanteverwisseling. Ook de
mondkeelholte is voor zuurstofopname belangrijk.
Bloedsomloop
Het hart heeft twee boezems en één kamer; in de rechterboezem komt zuurstofarm
bloed uit het lichaam, gemengd met zuurstofrijk bloed uit de huid en het
mond-keelgebied. In de linkerboezem stroomt zuurstofrijk bloed uit de longen.
Hoewel er slechts één kamer is, bewerkstelligt o.a. een zgn. spiraalklep dat het
meest zuurstofrijke bloed vooral naar de kop wordt gepompt.
Spijsvertering
Het voedsel bestaat vooral uit insecten en wormen, doch is plantaardig bij de
meeste kikkerlarven. Amfibieën kunnen lang vasten (axolotls 650 dagen, waarbij
zij 81% van hun gewicht verliezen). De nieren scheiden zeer veel, doch weinig
geconcentreerde urine af (kikkerachtigen ca. 2 van het lichaamsgewicht per dag).
De grote urineblaas dient als waterreservoir en wordt door kikkerachtigen bij
gevaar plotseling geleegd.
Skelet
Het skelet is sterk gereduceerd, vergeleken met dat van een aantal voorouders.
Vooral de schedel is veel meer ‘open’ en bevat veel minder beenstukken dan de
gesloten benen doos van bijv. Eryops, een fossiele amfibie uit het Onder-Perm.
Het aantal wervels varieert van meer dan 200 bij sommige wormsalamanders tot zes
bij enkele kikkers. Kikkers hebben bijna nooit ribben.
Voortplanting
De geslachtsorganen monden uit in een cloaca, evenals de einddarm en de
urineleider. De cloaca dient bij de mannetjes van enkele kikkersoorten en bij de
wormsalamanders als copulatieorgaan . Bijna alle kikkerachtigen kennen
uitwendige bevruchting (eieren en zaadcellen worden bij de paring
tegelijkertijd, meestal in het water uitgestoten). Bij de meeste
salamanderachtigen vindt inwendige bevruchting plaats, doch meestal zonder echte
copulatie.
Zintuigen
Alleen larven en in het water levende volwassen dieren bezitten in de huid een
zijlijnorgaan, waarmee o.a. trillingen waargenomen worden. In de huid liggen
altijd chemische zintuigjes. Reuk- en smaakzin zijn meer of minder ontwikkeld.
De grootte van de ogen en het gezichtsvermogen variëren sterk met de
levenswijze, doch de meeste amfibieën vinden hun voedsel visueel. Het gehoor is
zeer goed ontwikkeld bij de kikkerachtigen, wat te verwachten is bij dieren waar
de mannetjes hun aanwezigheid door geluid kenbaar maken. Bij de meeste kikkers
is het grote trommelvlies opvallend.
2. Fossiele
amfibieën
De fossiele amfibieën zijn in twee grote, uitgestorven groepen in te delen.
I. De oudste groep omvat de amfibieën die als Labyrinthodontia worden aangeduid;
deze groep kwam voor vanaf het Boven-Devoon tot de Trias. De wervels worden
gevormd door verbening van kraakbeen. Het schedeldak is gesloten en bezit als
openingen slechts neusgaten en oogkassen, en een kleine opening tussen de
gepaarde wandbeenderen voor het pariëtaalorgaan ( ‘derde oog’). Er zijn een
tandboog en onderkaak, opgebouwd uit onderling min of meer gelijkende spitse
tanden. Binnen de tandboog zijn nog extra grotere tanden opgenomen.
II. De jongste groep omvat de Lepospondyli. Bij deze groep worden de
wervellichamen gevormd als benige cilinders rondom de chorda dorsalis, zonder
tussenkomst van kraakbeen. Tot deze groep behoren de recente salamanders(Urodela)
en de wormsalamanders(Apoda); beide groepen zijn fossiel bekend sinds het Krijt.
3. Evolutie
De amfibieën hebben zich ontwikkeld uit de vissen. De oudste amfibieën kent men
uit Boven-Devoon en Onder-Carboon. Het waren waarschijnlijk in stilstaand zoet
water levende dieren (aquatische leefwijze), al hebben zij zeker buiten het
water kunnen vertoeven. Het waren vleeseters. De ontwikkeling van de poten was
in die tijd nog zeer gering. De schedelvorm was hoog, het lichaam was zijdelings
afgerond en de staart goed ontwikkeld.
Tijdens het Carboon en het Onder-Perm nam de groep van de amfibieën zeer toe in
aantal en soortenrijkdom. Tijdens deze bloeitijd ontwikkelden de amfibieën
forsere poten, plattere schedels en lichamen. Hun aanpassing aan het landleven
lijkt in die tijd veel beter te zijn geweest. Deze vormen zullen ook niet meer
in hoofdzaak aquatisch levend geweest zijn.
Het aquatisch leven in zoetwaterpoelen en moerassen is zeer kwetsbaar in tijden
van droogte. Kwastvinnige vissen en longvissen, die in leefwijze de amfibieën
benaderen, moeten zich bij droogte ingraven in modder; bij totale droogte zijn
ze gedoemd te sterven. Amfibieën die in staat zijn de extremiteiten voor het
lopen te gebruiken, kunnen over land ander water bereiken enzo betere
overlevingskansen benutten. Om deze reden wordt wel gedacht dat de aanpassing
van amfibieën aan het landleven een indirect uitvloeisel is van het feit dat de
dieren blijvend aan water zijn gebonden, in ieder geval voor hun voortplanting.
Tijdens de bloeitijd van de amfibieën kwamen ook vormen voor die reptielachtige
kenmerken bezitten, o.a. een vijftenige hand en een ravenbekachtig uitsteeksel
aan het schouderblad. Het is vooral het geslacht Seymouria (Onder-Perm,
Noord-Amerika) dat deze kenmerken vertoont.
Tijdens het latere Perm en de Trias is er een geleidelijke neergang in de
ontwikkeling van de amfibieën, zich uitend in geringere afmetingen van de
extremiteiten, zeer platte en samengedrongen schedels en gedrongen lichamen met
korte staart. De recent nog voorkomende Anura (kikkers en padden: Trias-Recent)
bezitten in beginsel dezelfde wervelopbouw als de labyrinthodonten; ze worden
samen met deze groep wel verenigd tot de onderklasse van de Apsidospondyli. De
oorsprong van de Anura ligt mogelijk reeds bij het geslacht Miobatrachus
(Boven-Carboon, Noord-Amerika) en het geslacht Protobatrachus (Trias,
Madagaskar). Dit waren zeer kleine amfibieën, waarvan de schedel zeer veel lijkt
op die van kikkers en padden. Het overige skelet is evenwel niet kikkerachtig,
afgezien van het verlengde ilium (darmbeen). De achterste extremiteit is niet
verlengd, zodat deze dieren niet in staat zullen zijn geweest te leven als
recente kikkers en padden. De beide andere recente groepen: Urodela
(salamanders) en Apoda (wormsalamanders), bezitten een andere wervelbouw; hun
oorsprong is nog duister. |