|
Gisting (v.
Lat. fermentare = tot gisting brengen) of fermentatie, is het
proces waarbij vnl. koolhydraten in een groot aantal stappen
door levende organismen worden afgebroken zonder dat zuurstof of
oxiderende verbindingen eraan deelnemen. In sommige bacteriėn
kunnen ook andere stoffen, zoals aminozuren, purines en
pyrimidines, worden vergist.
Bij de afbraak van koolhydraten wordt de aanwezige chemische
energie ten dele in een voor levende organismen bruikbare
toestand opgeslagen in de vorm van de energierijke verbinding
adenosinetrifosfaat (ATP), waarmee energievragende
syntheseprocessen kunnen verlopen. Dit bepaalt het vermogen van
bepaalde gisten en bacteriėn om te leven en zich te
vermenigvuldigen zonder enige vorm van ademhaling.
Het proces van de zuurstofvrije of anaėrobe afbraak van
koolhydraten verloopt in een groot aantal fasen, waarbij glucose
of andere monosachariden in twee delen worden gesplitst
(behoudens een aantal afwijkende splitsingen dat plaatsvindt in
sommige bacteriėn). Deze delen gaan vervolgens door
waterstofonttrekking over in een meer geoxideerde verbinding,
het pyrodruivenzuur (CH3¾CO¾COOH). Tot aan deze fase verloopt de
gisting analoog met de afbraak van koolhydraten in aanwezigheid
van zuurstof (zie glycolyse). In het anaėrobe geval kunnen de
onttrokken waterstofatomen echter niet worden afgegeven aan
zuurstof. Het co-enzym dat de waterstof heeft opgenomen (NAD),
is derhalve gedwongen de waterstof over te dragen aan
pyrodruivenzuur (onder vorming van melkzuur) of aan hieruit
ontstane verbindingen, zoals bijv. aceetaldehyde (onder vorming
van ethanol).
Men onderscheidt, naar de ontstane producten, de volgende
gistingstypen:
1. Alcoholische gisting
Gistingsproducten: ethanol (CH3¾CH2OH) en kooldioxide (CO2).
Deze vorm van gisting wordt aangetroffen bij gisten (bereiding
van bier en wijn; zie tevens alcohol) en enkele andere
schimmels, in weefsels van hogere planten en bij sommige
bacteriėn, zoals Zymomonas mobilis (verantwoordelijk voor de
vergisting van de Mexicaanse pulque).
Bij bacteriėn verloopt de alcoholische gisting langs een andere
metabolische route dan bij gisten.
2. Homofermentatieve melkzuurgisting
Gistingsproduct: uitsluitend melkzuur (CH3¾CHOH¾COOH).
Deze vorm van gisting wordt aangetroffen in dierlijke weefsels
(spieren), bij bepaalde eencellige dieren (Protozoa), bij
bepaalde schimmels en bij bepaalde melkzuurbacteriėn, bijv.
Streptococcus lactis (verzuring van melk) en
Lactobacillus-soorten, bijv. L. bulgaricus (bereiding van
yoghurt). S. lactis en Lactobacillus-soorten worden toegepast
voor de industriėle productie van melkzuur.
3. Heterofermentatieve melkzuurgisting
Gistingsproducten: niet alleen melkzuur, maar tevens CO2,
ethanol, azijnzuur (CH3¾COOH) of glycerol (CH2OH¾CHOH¾CH2OH).
Deze vorm van gisting wordt o.a. aangetroffen bij het
bacteriegeslacht Leuconostoc.
4. Boterzuurgisting
Gistingsproducten: naast boterzuur (CH3¾CH2¾CH2¾COOH), CO2 en H2
tevens azijnzuur, ethanol, n-butanol (CH3¾CH2¾CH2¾CH2OH),
isopropanol (CH3¾CHOH¾CH3) en aceton (CH3¾CO¾CH3).
Deze vorm van gisting wordt aangetroffen bij de anaėrobe
boterzuurbacteriėn. Clostridium acetobutylicum is wel
industrieel toegepast voor de bereiding van n-butanol en aceton.
5. Gemengd-zure gisting
Gistingsproducten: melkzuur, azijnzuur, ethanol, barnsteenzuur (COOH¾CH2¾CH2¾COOH),
mierenzuur (HCOOH), CO2 en H2.
Deze vorm van gisting wordt vooral aangetroffen bij de
Enterobacteriaceae, waaronder de geslachten Escherichia,
Salmonella en Proteus.
6. 2, 3-Butaandiolgisting
Gistingsproducten: naast de hierboven genoemde producten van de
gemengd-zure gisting produceren vele bacteriėn tevens
acetylmethylcarbinol (CH3¾CHOH¾CO¾CH3) en 2, 3-butaandiol (CH3¾CHOH¾CHOH¾CH3).
Deze vorm van gisting wordt aangetroffen bij Enterobacter en
verschillende Bacillus-soorten.
7. Propionzuurgisting
Gistingsproducten: naast propionzuur (CH3¾CH2¾COOH) wordt
meestal azijnzuur en CO2 geproduceerd.
Deze vorm van gisting wordt aangetroffen bij o.a.
Propionibacterium (propionzuurbacteriėn). Deze bacteriėn spelen
een rol bij de rijping van sommige kaassoorten (Emmenthaler).
8. Homofermentatieve azijnzuurgisting
De anaėrobe bacteriėn Clostridium thermoaceticum en C.
formicoaceticum vergisten hexosen tot azijnzuur. C. aceticum en
Acetobacterium woodii zetten waterstof (H2) en kooldioxide (CO2)
om tot azijnzuur.
9. Methaangisting
Bij deze gisting worden acetaat, formiaat, methanol,
trimethylamine, dimethylamine, methylamine en vooral ook H2 +
CO2 omgezet tot CH4 door de strikt anaėrobe, zeer
gespecialiseerde methaanbacteriėn.
|
|
|
|
|
|
|
